AFINIDADES

Notables son las vinculaciones que presenta con la flora y la fauna de Oceanía, así como con restos fósiles de la Antártida, lo que habla muy a las claras de la relación que existió antiguamente entre estos continentes. Conforme la teoría elaborada en 1912 por Alfred Wegener los continentes estuvieron en un principio reunidos. Sudamérica, África, Oceanía, la Antártida y la India formaban un supercontinente llamado Gondwana. Pero hace ya unos 65 millones de años África y la India se desplazaron hacia el norte, moviéndose a razón de escasos centímetros anuales, mientras los restantes permanecían unidos, para finalmente separarse.

El proceso descrito permitió el intercambio de especies, siendo en los vegetales donde se notan las mayores similitudes. Por ejemplo, las hayas del hemisferio sur, del género Nothofagus, hoy están distribuidas en los bosques andino-patagónicos, Tasmania, sudeste de Australia, Nueva Zelandia, Nueva Caledonia y Nueva Guinea, en tanto sus restos fósiles más antiguos, se han encontrado en la Antártida. Muchos otros géneros de la flora son comunes, tales como Lomatia, Laurelia, Aristotelia o Hebe, pero también entre la fauna se advierten semejanzas. Un ejemplo lo da la familia Leptodactylidae de anfibios anuros, lo mismo que los peces del género Galaxias, como el puye o puyén chico, especie de pez teleósteo de la familia Galaxiidae, o muchas especies comunes de invertebrados, como las avispas de la subfamilia Thynniae, algunos Arácnidos (fam. Migidae) y entre los opiliones los del género Nuncia. Para que esta interacción pudiera producirse, a la unión de las masas continentales debieron añadirse circunstancias climatológicas muy diferentes de las actuales. Se ha señalado al tratar la Provincia Patagónica, que durante el Eoceno el clima era cálido y subtropical, y la región —que comenzaba a enfriarse— estaba totalmente cubierta de bosques. Asimismo, entre el Cretácico y el Eoceno se produce la primera etapa de un acontecimiento de importancia sustancial, la elevación de la Cordillera de los Andes. La segunda orogenia ocurre en tiempos geológicamente recientes, bajo condiciones más frías que las presentes, durante el Plioceno, período en el cual acaecen tres grandes glaciaciones que determinan alternativos avances y retrocesos del bosque. El cordón montañoso provoca la ascensión de los vientos húmedos provenientes del océano Pacifico, cuyo consecuente enfriamiento lleva a la precipitación de su humedad en forma de lluvias. La región favorecida con estas descargas es la que hoy conserva los grandes bosques, desaparecidos para dar paso a la estepa en la Patagonia.

SUELO Y RELIEVE

Desde el punto de vista geológico se pueden distinguir dos sectores en la cordillera austral. Una sección septentrional que va desde los paralelos de 39° 40' hasta el de 42° 30', caracterizada por rocas volcánicas terciarias y cuaternarias, y bloques de basamento cristalino. La sección austral, a continuación de aquélla, se extiende hasta la Tierra del Fuego, predominando rocas sedimentarias marinas mesozoicas (época en que el área estaba ocupada por un mar), con intercalaciones de rocas volcánicas y cuerpos intrusivos granodioríticos. Fisiográficamente, no hay diferencias entre un tramo y otro, pudiendo ser caracterizados por su relieve glaciario y alturas no muy pronunciadas. Se observan pináculos denudados y abruptos, filos agudos, valles en forma de U, muchas veces con grandísimos lagos a los que retienen morenas terminales, y otros donde aún subsisten glaciares, exhibiendo las tremendas fuerzas que labraron estos singulares paisajes. Innumerables arroyos descienden de las montañas, formando cascadas y rápidos, corriendo entre angostas gargantas o por dentro del bosque, desembocando generalmente en alguno de los numerosos lagos. En ellos tendrán su origen los grandes ríos que, como el Santa Cruz, cruzando la Patagonia irán a descargar sus aguas en el océano Atlántico, aunque los hay que siguen el camino más corto y desaguan en el Pacífico.

CLIMA

El clima es ahora templado frío, influenciado por la latitud y la altura sobre el nivel del mar, actuando como moderadores de las temperaturas extremas las grandes masas de agua, es decir el océano Pacífico, el Atlántico —en el sur— y los enormes lagos. Las temperaturas medias varían entre 13° C de máxima y 3,4° C de mínima en la parte norte, y 9,9° C y 2,2° C, respectivamente, en la parte sur. Como se ha indicado, los vientos dominantes provienen del oeste y, por el efecto de sombra pluvial de la cordillera, ocasionan la brusca reducción de las precipitaciones hacia el naciente. Acorde con esta disminución resulta la variación de la cobertura vegetal, influida también por la orientación de las laderas y los numerosos microclimas. Así, en Puerto Blest -P. N. Nahuel Huapi- la cordillera es más baja y permite que caigan más de 4.000 mm anuales (es uno de los lugares más lluviosos del país), y que se desarrolle allí la llamada Selva Valdiviana. Alejándose hacia el este, la Isla Victoria —sobre el lago Nahuel Huapi— recibe de 1.700 a 2.000 mm, en tanto en la ciudad de Bariloche —en el límite boscoso— precipitan unos 1.000 mm cada año. Todo ello ocurre en una línea de sólo unos 50 km y, penetrando en la estepa, las lluvias decrecen a unos 300 mm. En el sector norte de los bosques andino-patagónicos la estación lluviosa es el invierno, pudiendo caer durante el mismo hasta 70% del total. Por ello, la época estival tiene un déficit de humedad, al ser la evaporación superior a la precipitación. Hacia el sur, el esquema va cambiando, hasta llegar al extremo de la Tierra del Fuego, donde unos 600 mm se distribuyen en forma más o menos uniforme a lo largo del año. Pese a que las lluvias van disminuyendo, la menor irradiación solar hace que la humedad se mantenga constante. Las nevadas, que se hacen más frecuentes y copiosas en los lugares más australes o de mayor elevación, abarcan toda la región, y pueden producirse —al igual que las heladas— en cualquier época.

DISTRITOS FITOGEOGRÁFICOS

Si bien Sudamérica se encuentra dentro de la gran Región Neotropical, estos bosques subantárticos son catalogados por los fitogeógrafos como pertenecientes a otra: la Antártica, que abarca además a Nueva Zelandia, la Antártida y las Islas Subantárticas. Esta clasificación se justifica plenamente, si se repara en la notable cantidad de endemismos con familias exclusivas (Desfontaináceas, Gomortegáceas, etc.), lo mismo que muchos géneros (Nothofagus, Fitzroya, Austrocedrus, Coriaría, Weinmannia y muchos más). Hay plantas de indudable origen austral que se encuentran más al norte o ingresaron incluso hasta el sur del Brasil (Drymis, Gunnera, Araucaria, Azorella, Ourisia, Fuchsia, Pernettya). Asimismo, vegetación del Dominio Amazónico avanzó al sur, como lo demuestran la presencia de cañas del género Chusquea, géneros de Mirtáceas y otras. En su mayor parte, los bosques andino-patagónicos de la Argentina están formados por un número limitado de especies que, aun cuando cambian a lo largo de sus diferentes sectores, cumplen un rol ecológico similar para los animales. De allí que, si bien la flora presenta variaciones, la fauna es bastante parecida en toda la extensión regional. Pero la diversidad de hábitat, los diferentes estratos que conforman nichos ecológicos, están dados en gran parte por los distintos estadios por los que pasa cada vegetal. Así, un árbol en plenitud es un elemento fundamental para la estructura del bosque, proveyendo la sombra y humedad necesarias y, sobre todo, la protección del suelo. En sus ramas hallarán refugio diversas aves para hacer sus nidos. Al envejecer, brindará alimento a diversos insectos xilófagos, que a su vez serán comida para los carpinteros. Irán en aumento las grietas, huecos y anfractuosidades, que darán albergue a más formas de la fauna, incluyendo a algunos mamíferos. Podrán nidificar entonces los pícidos, las lechuzas, y otras especies que precisan de oquedades para ello. Los hibernantes, como el Monito del monte, tendrán un sitio idóneo para su letargo. Al caer el tronco, o sus ramas, en el suelo no habrá concluido su utilidad, ya que, al acumular suficiente humedad, dará lugar al crecimiento de variedades de hongos, así como cobijo a batracios, artrópodos y otros invertebrados. En sitios más secos, abrigará lagartijas, también a diferentes invertebrados, y quizás a alguna culebra o pequeño roedor. Luego, la madera se irá descomponiendo y las sustancias que la componen volverán a integrarse al suelo, para continuar repitiendo el eterno ciclo de la vida. Lo que es bueno recalcar sobre estos procesos, máxime en un ambiente como el descrito, es que la sucesión de estadios se produce con lentitud, transcurriendo a veces largo tiempo entre uno y otro. Del árbol seco al árbol caído pueden mediar años, lo mismo que entre su caída y la reabsorción por el suelo. Son siempre manifestaciones de un balance natural que difiere grandemente de la premura humana. En la Provincia Subantártica se distinguen fitogeográficamente cuatro distritos, cada uno de ellos con características peculiares y especies propias que los diferencian, aunque las transiciones son muy paulatinas.

Hacia el norte, el Distrito del Pehuén está definido por el árbol de este nombre, también conocido como Araucaria (Araucaria araucana). Esta magnífica conífera eleva su tronco recto y columnar hasta 45 m, y de su extremo surge la aparasolada copa, con sus ramas levemente inclinadas hacia abajo. Las concentraciones más densas aparecen entre los 900 y 1.800 m s.n.m., en sitios húmedos y fríos. Los troncos alcanzan los 2 m de diámetro, y los grandes individuos una edad que puede sobrepasar el milenio. En ciertos lugares crecen más ralos, entremezclados con la Lenga (Nothofagus pumilio) y un sotobosque de Caña Colihue (Chusquea culeou), o bien ejemplares aislados salpican el paisaje. Sus grandes semillas son comestibles, sirviendo de alimento a diversos animales, además de constituir un recurso importante para los pobladores locales, llamados incluso «piñoneros». Se ha comparado la sensación de penetrar en un bosque de estos árboles arcaicos con la que se siente al hacerlo en un antiguo templo, tal es la atmósfera que en ellos se experimenta.El Distrito del Bosque Caducifolio se extiende a lo largo de toda el área andino-patagónica, marcando su borde oriental en el ecotono con la estepa y definiendo el límite de crecimiento del bosque por encima de los otros distritos, tal parece que encarrilara las restantes formaciones. Lo caracterizan dos de las hayas australes de mayor distribución, que se encuentran en toda la franja considerada, y son el Ñire (Nothofagus antarctica), propio de orillas de mallines y turbales y de zonas de altura, siendo el menor del grupo, una especie pionera que coloniza luego de incendios o de la acción glaciar, y la Lenga. Esta última, si bien alcanza proporciones arbóreas, a partir de determinados niveles —que disminuyen de norte a sur— crece en forma achaparrada, como consecuencia tanto del viento cuanto del peso de la nieve que se acumula en el invierno. Parece ser el Nothofagus más resistente al frío. El follaje de estas dos variedades en el otoño, antes de perderse, cobra tonalidades amarillas, cobrizas o anaranjadas, rociando los valles y ribeteando los confines boscosos de las alturas, lo que depara espectáculos de inusual belleza. Si bien la Lenga y el Ñire ingresan a la estepa a lo largo de los cursos de agua, el Ciprés de la Cordillera (Austrocedrus chilensis) es típico del ecotono, aunque limitado al norte de la región. Compactos cipresales forma esta conífera siempreverde de hasta 20 a 25 m de altura, que en las zonas lluviosas crece en las laderas más secas y expuestas al norte. Al producirse la polinización, que es anemófila, el viento produce una verdadera niebla dorada que forma un halo en el bosque, tal es la densidad del polen en el aire. Se trata de una especie llamada colonizadora ya que sus raices tiene el poder de penetrar fisuras en las roca y trituralas. Grosfeld y Barthelemy (2005) le atribuyen una gran plasticidad morfológica a la especie, ya que se adapta bien a diferentes condiciones ambientales y a su capacidad de colonizar sitios luego de ocurrido los incendios. La especie ha sido desmedidamente explotada por la demanda de su madera, reclamando protección. El Maitén (Maytenus boaria), suele aparecer acompañando al Ciprés en los sectores de transición, formando bosquecillos puros en algunos lugares húmedos. Este árbol de copa globosa verde intenso y flores amarillentas, muy apreciado por el ganado vacuno que lo ramonea, aparece también en las sierras de San Luis y Córdoba. Junto con el Maitén, el Chacay (Ochetophilla trinervis), desarrolla galerías que ingresan en la estepa a orillas de ríos, mientras que en los lugares desmontados se forman matorrales del Espino Negro (Colletía hystryx), un arbusto de flores blancas y perfume profundo. El Radal (Lomatia hirsuta), de grandes hojas coriáceas, crece generalmente como arbusto en esta zona ecotonal, aunque en sitios de mayor precipitación obtiene porte arbóreo, puesto que es una especie muy adaptable. Los Notros (Embothrium coccineum), presentes a lo largo de toda la lista boscosa, en la época de la floración se cubren de vistosas flores rojo-anaranjadas. Otras notas coloridas en el paisaje se producen en ese momento, proviniendo de unas compuestas trepadoras perennes, la Virreina (Mutisia spinosa), de inflorescencias lilas o de su similar de flores naranjas, la Mutisia (M. decurrens), así como del Lliuto o Amancay (Alstroemeria aurea), que enmarca de amarillo los bosques, especial mente los lengales. En este ecotono, los representantes más notorios de la estepa son los Coirones y el Neneo, citados en el capítulo patagónico. Donde las lluvias comienzan a superar los 1.500 mm anuales principia el distrito más húmedo, el Valdiviano, que llega a su máxima expresión del lado chileno de la cordillera. Alcanza hasta el sur del lago Buenos Aires, aproximadamente en el paralelo de 47°, punto al que se extiende la especie dominante, el Coihue (Nothofagus dombeyi), Fagácea que sobrepasa los 40 m de altura y los 2 de diámetro. Es un árbol de pequeñas hojas perennes, coriáceas, poseedor de una notable plasticidad que le permite, en áreas de suficiente humedad, comportarse como forma pionera colonizando zonas degradadas, igual que lo hace el Ñire. Crece desde el nivel de los lagos (500-750 metros s.n.m.) hasta los 900 m de altura, donde comienza el lengal. Entreverados pueden aparecer algunos ñires en lugares anegadizos, cipreses solitarios o en grupos —especialmente allí donde hay afloramientos rocosos—, o radales.

El distrito más austral es el Magallánico, que comienza a partir del paralelo de 47° , allí donde el Coihue cede paso a una fagácea muy similar adecuada al clima más riguroso, el Guindo (Nothofagus betuloides), árbol siempreverde que se desarrolla hasta los 35 m de alto y es acompañado por la Lenga —que en muchas localidades es la especie dominante—, el Ñire y el Canelo (Drymis winteri), quien demostró ser un eficaz antiescorbútico para los antiguos navegantes. Inesperadamente, esta especie reaparece en las florestas de araucarias del sur del Brasil, como un elemento de ingresión subantártica. Estos bosques son más fáciles de recorrer, ya que en este distrito falta la Caña Colihue, aunque existen diversas especies de arbustos, como Tepualia stipularis, Raukaua laetevirens, especie es muy frecuente en bosque valdiviano, Berberis iliczfolia y B. microphylla. También el estrato herbáceo es más pobre que en el caso anterior, siendo un pequeño helecho (Austroblechnum penna-marina) el que tapiza el suelo en ciertos sectores, mientras que las Topa-Topas siguen siendo frecuentes, al igual que las orquídeas, musgos y líquenes con Usnea como especie destacada. Características son las turberas, de las que se pueden diferenciar varias comunidades, según las plantas asociadas, tales como los cojines de Bolax gummifera, o aquellas donde predominan las juncáceas. Los principales constituyentes son, sin embargo, las diferentes especies de musgos del género Sphagnum, que estructuran un suelo sumamente esponjoso y humidificado de colores ocráceos y rojizos. Muchas veces aparecen rodeadas de árboles secos, con tonalidades grises plateadas, que no han resistido la intensa humedad. En estos turbales crece una pequeña conífera arbustiva rastrera, Lepidothamnus fonckii, así como una menuda planta carnívora (Drosera uniflora). Menos rica que la de otras regiones, la fauna de la Provincia Subantártica presenta la apuntada homogeneidad que permite considerarla en términos generales, atento que las variaciones de una zona a otra no revisten por lo general gran importancia.

PRINCIPALES ESPECIES

El avance por estos bosques se hace difícil, de no utilizarse alguna senda, debido a la densidad del sotobosque de Caña Colihue, que puede medrar varios metros hacia lo alto, no dejando prácticamente claros. De esta caña, de la familia de las Bambúseas, que presenta la característica de ser maciza y tiene hojas lanceoladas, se dice que en determinados sitios florece aproximadamente cada 40 años, tema que se presta todavía a controversias. Hay arbustos acompañantes, como varias especies del género Berberis (así el Michay —B. darwini—), Pernettya mucronata, Azara lanceolata, o el Espino Negro. En el suelo, allí donde las cañas no son tan compactas, suelen encontrarse especies de vistosas flores, tales las del Vinagrillo (Oxalis valdiviensis) con cinco pétalos amarillos, del mismo color que las de la Violeta (Viola maculata) o las globosas de las Topa-Topas (Calceolaria spp.), que aquí crecen con el tallo largo y erguido, en tanto especies del mismo género que llegan a la estepa, apenas si levantan su flor del suelo ante la acción de los vientos. Los helechos, musgos, líquenes, hepáticas y hongos abundan en el suelo, entre ramas y troncos caídos o al pie de los árboles, siendo numerosos en el invierno, en la época de las lluvias, cuando todo el bosque parece rezumar agua. Sus gotas caen por doquier, chorrea por las paredes de roca y en el piso creando el ambiente ideal para el desarrollo de estos vegetales. Se destaca entre los hongos el Llao-Llao (Cyttaría spp.), parásito que produce tumores, extraños abultamientos rugosos, en las ramas y troncos de los Nothofagus. La forma reproductiva, comestible, aunque de escaso sabor, es de color crema que luego se vuelve naranja al madurar, abriéndose numerosos agujeros en toda su globosa superficie. Indicando la vieja historia de estos bosques, que permitieron la evolución de un género exclusivo de hemiparásitas, encontramos a los Misodendrum, con varias especies que forman características esferas de color verde pálido en los gajos de los Nothofagus. También al Quintral (Tristerix corymbosus), común, aunque no exclusivo de los Maitenes, que posee hermosas flores tubulares de tonos rojos prácticamente durante todo el año, atracción de los picaflores a los que brindan alimento invernal. Los líquenes vulgarmente denominado Barba de Viejo (Usnea spp.), usa los árboles sólo como apoyo, colgando de ellos como auténticas barbas. De color blanco verdoso, en los sitios donde prolifera da un aspecto fantasmagórico a estas silenciosas florestas. Pero aun cuando los bosques de Coihue son los más extendidos del distrito en la Argentina, su máxima expresión se halla en el bosque pluvial valdiviano. Esta formación cruza la cordillera en los sitios bajos, que facilitan el necesario aporte de humedad, la que supera en ciertos lugares los 4.000 mm anuales, contribuyendo las temperaturas relativamente estables a su conservación. Allí, la vegetación tiene sus manifestaciones más exuberantes, aumentando en forma notoria la diversidad específica. Helechos y epífitas crecen entre una espesa capa de musgo sobre los troncos, mientras enredaderas y lianas dan una fisonomía selvática al pender de las alturas. Este ambiente pudo desarrollarse merced a la benignidad climática reinante en la zona durante el Terciario, representando actualmente un bosque de aspecto tropical en una región austral. Dentro de nuestro país, son escasos los puntos donde se encuentran estas pletóricas espesuras, todos ellos recostados en los límites occidentales del territorio. Uno de sus integrantes, quizás el más imponente de los árboles regionales, es el Alerce (Fitzroya cupressoides), gigantesca especie que llega a los 60 m de alto y 3 de diámetro, con edades que pueden alcanzar los 3.000 años en algunos casos. Cuando se desarrollan en las laderas a media altura, adornados de Usnea, son más visibles y destacan su magnitud en forma más terminante que en los sitios bajos e inundables que les son habituales. Otras coníferas de la zona húmeda son el Len o Ciprés de las Guaitecas (Pilgerodendron uviferum), que vegeta en suelos anegadizos al norte y reaparece cerca del lago Argentino, el Mañiú Macho (Podocarpus nubigenus) y el Mañiú Hembra (Saxegothaea conspicua), ambas Podocarpáceas cuyos apelativos sólo responden a un cierto parecido externo. También está el Fuinque (Lomatia ferruginea), con hojas que semejan las de un helecho, y ramitas o pecíolos color óxido de hierro, de las que deriva su nombre específico. Y el Tique (Aextoxicon punctatum), cuyas hojas y frutos recuerdan los del olivo y justifican el nombre de Olivillo, el Laurel (Laurelia philippiana), gran árbol de hoja perenne y fragante que llega hasta los 35 m de altura, o el Lingue (Persea lingue), de muy lento crecimiento. Las lianas o enredaderas tienen en el Pahueldín (Hydrangea serratifolia) al mayor representante, a veces tan grueso como un brazo humano, poseedor de pequeñas flores blancas en inflorescencias umbeladas. El Pil Pil Voqui (Campsidium valdivianum), tiene flores rojas tubulares de unos 5 cm de largo. El estrato arbustivo está dominado por las cañas, pero en los bordes de la selva y en los claros o las riberas de los arroyos se torna lujurioso, con multitud de especies como Berberis pearcei, Fuchsia magellanica (Aljaba o Chilco), Notro, Azara lanceolata, Pernettya mucronata, Ovidia andina y muchas otras.

El estrato capa herbácea cuenta con abundantes helechos, como la Palmerilla (Dicranopteris cuadripartita), con aspecto de palmera que llega a unos 40 cm, Ophioglossum vulgatum, Parablechnum cordatum o Lophosoria cuadripinnata, exclusivo de lugares húmedos con frondes que llegan a medir 3 m. Rivaliza así con el Pangue (Gunnera tinctoria), Gunneráceas gigantesca de hojas circulares, de peciolo comestible, que sigue el curso de los arroyos. Y no faltan plantas de hermosas flores, como las Topa-Topas y Mimulus luteus que las poseen amarillas salpicadas de manchas rojas, e incluso varias especies de orquídeas terrestres, tales como Codonorchis lessonii, de flores blancas, o Gavilea lutea. La extraña y pequeña Flor de Araña (Arachnitis uniflora), una Burmaniácea saprófita, carente de clorofila, se nutre de los ricos mantillos vegetales de estos densos bosques. Una rica flora de epífitas recubre los troncos con musgos, líquenes, hepáticas y helechos tal como Serpyllopis caespitosa o varias especies del delicado Hymenophyllum, e incluso una Alstroemeriáceas, Luzuriaga radicans. En la zona norte de los bosques andino-patagónicos, mezclándose con el Pehuén, el Coihue o la Lenga, y en ocasiones formando agrupaciones puras, aparecen dos especies de Nothofagus, el Roble Pellín (N. obliqua) y el Raulí (N. alpina), ambos notables por su tamaño y belleza. La vertiente occidental de los Andes contiene sus concentraciones más importantes, pero en la Argentina hay una notable abundancia en la zona comprendida entre los lagos Quillén y Lácar. El Roble Pellín sería una de las especies de Nothofagus con mayor adaptación a temperaturas elevadas y, para evitar la excesiva evaporación, suele tener sus hojas plegadas; también, las hojas jóvenes exhiben pubescencia para los mismos fines. Suele ser visto al introducirse en la estepa, sobre laderas húmedas con orientación sur. Por su lado, el Raulí es la Nothofagácea con hoja de mayor tamaño y tiene superiores exigencias de humedad y temperatura, llegando menos al norte que la especie anterior, pero coincidiendo en su límite sureño a los 40° de latitud, aproximadamente. Ambas son de hojas caducas y dan a sus bosques en el otoño una belleza sobresaliente, siendo por esta característica, que se suma a la adaptabilidad a diferentes niveles de precipitaciones, la que lleva a los autores a discrepar en cuanto a ubicarlos en el Distrito Valdiviano o en el del Bosque Caducifolio. Las formaciones de Arrayán (Luma apiculata), son un tipo muy definido de bosque, que se da puro en muy escasos sitios. Normalmente esta especie prospera en lugares húmedos, llegando a ser frecuente a la orilla de ríos y lagos. Un pariente próximo, la Patagua (M. Myrceugenia), crece dentro mismo del agua y su fronde refugia a las aves acuáticas, que cuentan así con base para la nidificación.